Mechanisms and beneficial activities of plant growth-promoting bacteria
مقدمة: البكتيريا المعززة لنمو النبات (PGPB)
البكتيريا المعززة لنمو النبات (PGPB) Plant Growth-Promoting Bacteriaهي مجموعة متنوعة من البكتيريا المفيدة التي تعيش في منطقة الجذور (التربة المحيطة بجذور النبات)، أو أسطح الجذور، أو حتى الأنسجة الداخلية للنبات (النباتات الداخلية). تدعم هذه الميكروبات نمو النبات من خلال **آليات مباشرة وغير مباشرة** تؤثر على توافر العناصر الغذائية، والتوازن الهرموني، ومقاومة الإجهاد، وقمع مسببات الأمراض.
تلعب البكتيريا المعززة لنمو النبات (PGPB) دورًا أساسيًا في الزراعة المستدامة، وخاصةً كبدائل صديقة للبيئة للأسمدة الكيميائية والمبيدات الحشرية. فهي تساهم في تحسين غلة المحاصيل، وصحة التربة، وقدرتها على الصمود في ظل ظروف بيئية متنوعة.
تصنيف الفطريات الجذرية(mycorrhiza)
6مجالات و6 طرق استخدام الفطريا ت الجذرية
البكتيريا الجذرية المعززة لنمو النبات(PGPR)
🔬 **آليات وأنشطة PGPB المفيدة:
يعزز PGPB نمو النبات من خلال **أربع آليات رئيسية**، لكل منها أنشطة بيوكيميائية وفسيولوجية محددة:
---
🔸 1. **اكتساب العناصر الغذائية (آليات مباشرة)**
✅ **التثبيت البيولوجي للنيتروجين**
* يحول النيتروجين الجوي (N₂) إلى أمونيوم (NH₄⁺) باستخدام **إنزيم النيتروجينيز**.
*الأجناس الرئيسية: *ريزوبيوم*، *أزوسبيريلوم*، *أزوتوباكتر*، *هيرباسبيريلوم*.
*ضروري للبقوليات (التكافلية) والحبوب (الارتباطات غير التكافلية).
✅ **إذابة الفوسفات**
* إفراز **الأحماض العضوية (الغلوكونيك، الستريك، اللاكتيك)** التي تُحوّل الفوسفات غير الذائب إلى أشكال قابلة للامتصاص.
* تُحسّن البكتيريا المُذيبة للفوسفات (PSB) كفاءة امتصاص الفوسفور.
* مثال: *العصوية الضخمة*، *الزائفة المتألقة*.
5 آليات مباشرة و 4 غير ماشرة لتعزيز نمو النبات
ماهي الآلية الرئيسية الغير المباشرة لتعزيز نمو النبات؟
الفطريات الجذرية (Mycorrhiza) المعززة لنمو النبات
✅ **تعبئات البوتاسيوم والزنك**
* إذابة المعادن الحاملة للبوتاسيوم ومركبات الزنك عن طريق التحلل المائي الإنزيمي أو التحمض.
* المساهمة في استطالة الجذور وتنشيط الإنزيمات في النباتات.
---
🔸 ٢. **إنتاج الهرمونات النباتية (تنظيم النمو)**
يُنتج إنزيم PGPB الهرمونات النباتية التي تُنظم النمو، خاصةً تحت ظروف الإجهاد:
#### 🌿 **حمض الإندول-٣-الأسيتيك (IAA)**
* يُعزز استطالة الجذور، ونمو الجذور الجانبية، وتكوين الشعيرات الجذرية.
* يُساعد على تحسين امتصاص الماء والمغذيات.
#### 🌿 **الجبرلينات**
* يُحفز استطالة الساق، وإنبات البذور، ونمو الثمار.
#### 🌿 **السيتوكينينات**
* يُؤثر على انقسام الخلايا، واحتباس الكلوروفيل، ويُؤخر الشيخوخة.
#### 🌿 **تعديل الإيثيلين عبر إنزيم ACC دياميناز**
* يُخفّض مستويات الإيثيلين في النبات (هرمون الإجهاد) عن طريق تحلل مركبه السابق ACC (1-أمينوسيكلوبروبان-1-كربوكسيلات).
* يُساعد النباتات على تحمّل الجفاف والملوحة وإجهاد المعادن الثقيلة.
هندسة الرايزوسفير:القائد الجديد للزراعة وعلوم النبات
7فوائد للفطريات الجذرية(Mycorrhizae)
🔸 ٣. **تخفيف الإجهاد (الحيوي وغير الحيوي)**
#### 💧 **تحمل الإجهاد غير الحيوي**
* يُنظم بروتين PGPB تراكم المحاليل الاسموزية (مثل البرولين)، ويزيد من نشاط إنزيمات مضادات الأكسدة (SOD وCAT)، ويُثبت الهياكل الخلوية في ظل الظروف التالية:
* الجفاف
* الملوحة
* سمية المعادن الثقيلة
* درجات الحرارة القصوى
#### 🦠 **كبح الإجهاد الحيوي**
* **إنتاج مركبات مضادة للميكروبات**: المضادات الحيوية (مثل فينازين، بيرول نيترين)، والإنزيمات المحللة (كيتيناز، بروتياز).
* **إنتاج سيديروفور**: مُخلِّبات حديد عالية الألفة تُحد من توفر الحديد لمسببات الأمراض.
* **المنافسة**: التفوق على الميكروبات الضارة في المنافسة على المساحة والموارد.
* **المقاومة الجهازية المُستحثة (ISR)**: تُحصّن النبات عن طريق تحفيز مسارات المقاومة الجهازية (إشارات حمض الجاسمونيك والإيثيلين).
--
🔸 4. **هندسة بنية التربة ونطاق الجذور**
* إنتاج **عديدات السكاريد الخارجية (EPS)** التي تربط جزيئات التربة، مما يُحسّن من تجميعها واحتباس الماء.
* يُعزز تكوين الأغشية الحيوية حول الجذور التفاعلات بين الجذور والميكروبات ويزيد من حمايتها.
* تعديل درجة حموضة نطاق الجذور وإمكانية الأكسدة والاختزال لتحسين وظيفة الجذور.
موطن وانتشار الأرغان في العالم والجزائر
طرق وتقنيات الحفاظ على الأرغان
الميكروبات الجذرية المعززة لنمو النبات
10 عوامل متحكمة في ميكروبات الرايزوسفير
🧪 **رؤى وظيفية حصرية وتطبيقات متقدمة**
| ميزة | رؤية حصرية |
| ------------------------ | ------------------------------------------------------ |
| **التنوع الأيضي** | تمتلك بعض أنواع PGPB سمات متعددة الوظائف - على سبيل المثال، تستطيع *Pseudomonas spp.* إذابة الفوسفات، وإنتاج حمض الأكساليك، وتثبيط مسببات الأمراض. |
| **PGPB داخلي النمو** | يستعمر أنسجة النبات الداخلية دون التسبب في أمراض، مما يوفر فائدة مستمرة حتى في ظل الظروف المعاكسة. |
| **استشعار النصاب وتنظيم الجينات** | يتواصل PGPB عبر جزيئات استشعار النصاب لتنسيق تكوين الأغشية الحيوية وإنتاج المستقلبات. |
| **تطبيقات علم الأحياء التركيبي** | يتم هندسة سلالات PGPB للتعبير عن سمات مخصصة (مثل الاستجابة للجفاف)
جدول (1): الآليات
والنشاطات المفيدة للبكتيريا المعززة لنمو النبات
النشاط المعزز
لنمو النبات
|
نوع العلاقة / المركب/الآلية |
أمثلة
عن الميكروبات المنتجة |
N2-Fixation
|
Symbiotic(nodulating) |
rhizobia
(including the Allorhizobium, Azorhizobium, Brady rhizobium, Mesorhizobium,
Rhizobium, Sinorhizobium)/ legume crops |
Rhizospheric |
Azospirillum
sp, /Maize Rice Wheat Azotobacter
sp./ Maize Wheat Bacillus
polymyxa/ Wheat Cyanobacteria
(Anabaena and Nostoc.)/ Rice
|
|
Endophytic |
Azoarcus
sp. /Kallar grass Sorghum Rice Burkholderia
sp. /Rice Gluconacetobacter
diazotrophicus/ Sorghum, Sugarcane Herbaspirillum
sp./ Rice Sorghum Sugarcane |
|
Associative |
Azoarcus
sp. , Beijerinckia sp. , Klebsiella pneumoniae , Pantoea agglomérons /
non-legume crop Achromobacter, Acetobacter, Alcaligenes, Arthrobacter,
Azomonas, Bacillus, Beijerinckia, Clostridium,
Corynebacterium, Derxia, Enterobacter, Klebsiella, Pseudomonas,
Rhodospirillum, RhodoPseudomonas and Xanthobacter |
|
Phosphate
Solubilization |
- |
Azotobacter
chroococcum / wheat Bacillus sp. isolates and a Xanthomonas
maltophilia/ canola Enterobacter
agglomérons / tomato Pseudomonas
chlororaphis and P. putida /soybean Rhizobium
sp. and Bradyrhizobium japonicum /radish
|
K
Solubilization |
- |
Pseudomonas,
Burkholderia, Acidithiobacillus ferrooxidans, Enterobacter hormaechei,
Paenibacillus glucanolyticus, Arthrobacter spp., Paenibacillus mucilaginosus,
P. glucanolyticus, Bacillus mucilaginosus, B. edaphicus, B. circulans |
S
Solubilization or Availability |
- |
Pseudomonas,
Klebsiella, Salmonella, Enterobacter, Serratia, Comamonas,Beggiatoa,
Sulfolobus, Thermothrix, Thiobacillus, Thiothrix , Chlorobium,
Prosthecochloris, Chloroherpeton, Pelodictyon, Ancalochloris , Desulfovibrio
and Desulfatomaculum |
Iron
(Fe) Solubilization |
- |
Azospirillum
sp, Azotobacter sp. |
Manganese
(Mn) Availability |
- |
Bacillus,
Pseudomonas, and Geobacter |
Zinc
solubilization |
- |
Gluconacetobacter
diazotrophicus |
Pb
and Cd resistance |
- |
Pseudomonas
putida |
Siderophore |
Agrobactin |
Agrobacterium
tumefaciens |
Pyochelin
|
Pseudomonas
aeruginosa |
|
Azotochelin
|
A.
vinelandii |
|
Aminochelin
|
A.
vinelandii |
|
Pyoverdin
|
Pseudomonas
sp |
|
Arthrobactin
|
Arthrobacter
sp |
|
Ferrioxamine
E |
Erwinia
herbicola |
|
Ferrioxamine
B |
Streptomyces
sp. |
|
Desferrioxamine
B&E |
Streptomyces
viridosporus |
|
Francobactin
|
Frankia
sp. |
|
Ornibactin |
Burkholderia
cepacia |
|
Ferribactin
|
P.
fluorescens |
|
Pseudobactin
|
P.
putida |
|
Alterobactin
|
Alteromonas
luteoviolaces |
|
Schizokinen
|
Bacillus
megaterium |
|
Alcaligin
E |
Alcaligenes
eutrophus |
|
Rhizobactin
|
Rhizobium
meliloti |
|
Citric
acid |
Bradyrhizobium
japonicum |
|
Catechol and hydroxamate
|
Azotobacter
chrococcum |
|
Cepabactin
|
P.
cepacia |
|
Fusarinine
A and B |
Fusarium
roseum |
|
Ferrichrome
|
Penicillium
parvum |
|
Canadaphore
|
Helimenthosporium
carbonum |
|
Rhizoferrin
|
Rhizopus
microsporus, R. arrhizus |
|
Asperchrome
A, B, and C |
Aspergillus
ochraceus |
|
Ferricrocin
|
Microsporum
canis |
|
Malionichrome
|
Fusarium
roseum |
|
Rhodotorulic
acid |
Rhodotorula
piliminae |
|
Phytohormones |
auxine |
Agrobacterium
spp. and Pseudomonas savastanoi pv. Savastanoi |
Indole-3-acetic
acid (IAA) |
Acetobacter
diazotrophicus Agrobacterium
sp. /Lettuce Alcaligenes
piechaudii/ Lettuce Azospirillum
brasilense Wheat Herbaspirillum
seropedicae Aeromonas
veronii Rice Bradyrhizobium
sp./ Radish Comamonas
acidovorans /Lettuce Enterobacter cloacae /Rice Enterobacter
sp. /Sugarcane Rhizobium leguminosarum/Radish |
|
Cytokinin |
Paenibacillus
polymyxa /Wheat Pseudomonas
fluorescens/ Soybean Pine Rhizobium leguminosarum/ Rape & lettuce |
|
Zeatin
and ethylene |
Azospirillumsp.
|
|
kinetin |
Azotobacter
chroococcum |
|
Gibberellic
acid (GA3) |
Azospirillum
lipoferum Bacillus
sp./ Alder |
|
Abscisic
acid (ABA) |
Azospirillum
brasilense |
|
ACC
deaminase |
Alcaligenes sp./
Rape Bacillus pumilus/
Rape Enterobacter
cloacae/Rape Pseudomonas cepacia/ Soybean Pseudomonas
putida /Mung bean Pseudomonas
sp./ Rape Variovorax paradoxus /Rape |
|
Jasmonic
acid |
Lasiodiplodia
theobromae |
|
salicylic
acid |
P.
patulum |
|
sativendiol |
Helminthosporium
sativum |
|
Sclerin,
sclerotinin A, B |
Sclerotinia
sp |
|
malformins
A1, A2, B1, B2, C |
Aspergillus
sp |
|
cotylenol
and cotylinin A–F |
Clodosporium
sp |
|
radiclonic
acid |
penicillium
sp |
للمزيد من المعلومات الإطلاع على كتاب
الرايزوسفير: إيكوبيولوجيا ،ميكروبيولوجيا وبيوتكنولوجيا
تأليف
The Rhizosphere: Ecobiology, Microbiology and Biotechnology